domenica 22 maggio 2011

ANATOMIA E FISIOLOGIA DEI RETTILI SQUAMATI

INTRODUZIONE

Gli Squamata sono un ordine di rettili che comprende sauri e serpenti (ofidi). I rettili squamati si trovano in tutto il mondo eccetto Artico, Antartico e altre zone del pianeta molto fredde.
Gli Ofidi sono caratterizzati da un corpo allungato, privo di arti, molto flessibile. La testa, che non è separata dal resto del corpo da un collo distinto, è priva dell'orecchio esterno (sebbene sia presente l'orecchio interno ). Gli occhi sono coperti da una struttura trasparente (occhiale) anziché da palpebre mobili. Meno del 15% delle specie sono velenose, e forse meno di 200 sono da considerare pericolose per l'uomo.
I fossili di serpenti appaiono per la prima volta nel periodo Cretaceo inferiore, circa 130 milioni di anni fa, un periodo relativamente recente, e non sono sostanzialmente cambiati negli ultimi 12 milioni di anni.
Nei climi favorevoli i serpenti occupano tutti i possibili ambienti (terrestre, arboricolo, sotterraneo, acque dolci, salmastre e marine). Esistono numerose specie estremamente adattabili che occupano un ampio spettro di differenti habitat, e specie altamente specializzate.
I serpenti in cattività vivono generalmente 10-20 anni, mentre alcuni delle specie più grandi possono arrivare a 30. Probabilmente la vita media dei serpenti allo stato libero è meno della metà di quelli in cattività.
Le dimensioni variano dai 10 cm di Leptotyphlops carlae agli 8 m dell’anaconda gialla, Eunectes murinus.




I primi  fossili di sauri risalgono al Triassico, 180 milioni di anni fa. I sauri attuali sono molto simili a quelli fossili.
I sauri raggiungono raramente i 10 anni di età, sebbene alcuni possano vivere molto più a lungo. Alcune specie in natura hanno una vita media di soli 10 mesi.

l più piccolo sauro è lo Sphaerodactylus ariasae, un geco che misura al massimo 18 mm (coda esclusa) e il più grande è il varano di Komodo, Varanus komodoensis, che arriva a 3 m.


CLASSIFICAZIONE

Sauri (Lacertilia o Sauria) e Serpenti (Serpentes o Ophidia) sono sottordini appartenenti all’ordine Squamata ("rettili con le scaglie"), a sua volta appartenente alla classe dei Rettili (Reptilia). Nelle classificazioni più recenti il termine Sauria è utilizzato per raggruppare rettili e uccelli e gli Squamata sono suddivisi in modo diverso: 

·         Sottordine Iguania – (agamdi, camaleonti, iguanidi)
·         Sottordine Scleroglossa
o        Infraordine Anguimorpha – (varani, elodermi)
o        Infraordine Amphisbaenia – (anfisbene)
o        Infraordine Gekkota – (gechi)
o        Infraordine Scincomorpha – (scinchi, tegu, lucertole)
o        Infraordine Serpentes – (serpenti)


STRUTTURA GENERALE

La struttura generale dei serpenti è caratterizzata dalla mancanza degli arti e da un corpo estremamente allungato; gli organi interni si sono adattati a questa conformazione assumendo a loro volta una struttura molto allungata. Il collo può essere più o meno distinto e la coda di lunghezza variabile. L'orecchio esterno è assente. Le palpebre sono trasparenti e fuse insieme a formare l'occhiale. Gli ofidi non possiedono il diaframma pertanto in questi rettili non si parla di cavità toracica e addominale, ma di un’unica cavità celomatica.


 


CUTE

La cute degli squamati è organizzata in scaglie, piastre o placche in relazione alla regione corporea. E’ molto cheratinizzata e quasi completamente priva di ghiandole; in alcuni sauri sono presenti strutture ghiandolari: i pori femorali e i pori precloacali, più sviluppati nei maschi, con funzione di produzione di feromoni.
La cute, come nei mammiferi, si divide in epidermide, più esterna, e derma, interno. L’epidermide comprende tre strati; alla base si trova lo strato germinativo, la cui replicazione porta alla formazione degli strati sovrastanti. Lo strato intermedio è ricco di lipidi, che rappresentano una barriera contro la disidratazione; lo strato più esterno è lo strato corneo, cheratinizzato.
La cute dei rettili non fornisce isolamento termico. La sua permeabilità è molto variabile secondo la specie: meno impermeabile nelle specie deserticole, più permeabile in quelle acquatiche. La permeabilità cutanea aumenta in caso di contatto prolungato con l’acqua.Le scaglie nei serpenti sono generalmente più piccole sulla parte dorsale, dove vengono definite placche, e laterale, dove sono dette squame. Ventralmente le scaglie sono più larghe e spesse e sono dette piastre; hanno la funzione di aiutare la locomozione.
La colorazione può avere inoltre scopo difensivo, come i colori sgargianti di alcuni serpenti velenosi che avvertono i potenziali predatori della loro pericolosità, o quella di serpenti innocui che mimano l'aspetto delle specie velenose.
Nei serpenti e nei sauri si verifica periodicamente la caratteristica muta (ecdisi) mediante la quale lo strato esterno della pelle viene completamente perduto e rimpiazzato da un nuovo strato di pelle. La muta nei serpenti si compie con il distacco della vecchia pelle in un pezzo unico, detto exuvia. Anche l’occhiale è coinvolto nel processo della muta.
La muta inizia con la replicazione delle cellule dello strato germinativo che formano un nuovo strato epidermico completo e cheratinizzato al di sotto dello strato più vecchio. In seguito tra la nuova e la vecchia pelle diffonde del liquido linfatico contenente degli enzimi che determinano la formazione di una zona di separazione, per permettere il distacco dello strato esterno.
Nel periodo in cui il fluido si accumula (8-10 giorni di durata mediamente) il serpente assume una colorazione opaca e l’occhiale appare bluastro. Circa tre-quattro giorni prima della muta l’occhiale ridiventa trasparente e la pelle lucida, in quanto diminuisce l’accumulo di liquido tra i due strati epidermici. I serpenti normalmente rifiutano il cibo finché la muta non è completa.
Nei serpenti la separazione della vecchia pelle avviene a partire dall'estremità rostrale, che viene sfregata contro qualche oggetto duro.
Il sottocute è scarsissimo e così pure il grasso sottocutaneo; i rettili accumulano tessuto grasso principalmente all’interno della cavità corporea.

ORGANI DI SENSO

OCCHI

Gli occhi degli ofidi sono relativamente piccoli; il globo oculare è sferico ed ha scarsa capacità di movimento. Le lacrime, secrete dalla ghiandola di Harder, si raccolgono nel cosiddetto spazio “episclerale subocchiale”, tra l’occhiale e la cornea sottostante; le lacrime vengono drenate tramite il dotto nasolacrimale che sbocca sul palato tra i denti palatini.  
In tutti gli ofidi le palpebre sono fuse sopra la cornea a formare un occhiale trasparente. L'occhiale, al contrario della cornea, è irrorato da contiene numerosi piccoli vasi, molto piccoli.
L'iride possiede una muscolatura striata ben sviluppata, come negli uccelli, per cui i comuni midriatici (parasimpaticolitici) non hanno effetto. Manca nei rettili la risposta pupillare consensuale.
I rettili sono in grado di vedere nello spettro UVA (320-400 nm); la presenza di una luce UVA in cattività (oltre a quella UVB) è importante per il benessere dei rettili diurni soprattutto per stimolare l’alimentazione e la riproduzione.


ORECCHIO

L’orecchio esterno è molto ridotto in quasi tutte le specie di sauri, ed in genere è presente solo la membrana timpanica, o al massimo un breve condotto uditivo. La membrana timpanica è assente negli ofidi. In questo caso la staffa si collega all'osso quadrato (un piccolo segmento osseo che connette la mandibola al cranio), che probabilmente ha la funzione di trasmettere le vibrazioni del suolo.
L'orecchio ha una funzione sia uditiva sia vestibolare (cioè del senso dell’equilibrio), come nei mammiferi.




ORGANO DI JACOBSON

L’organo di Jacobson, detto anche organo vomeronasale, è un organo chemiorecettore (deputato a recepire segnali chimici, in particolare feromoni)  posto sulla volta della cavità orale a cui è collegato tramite due piccoli dotti appaiati.
Mentre esplorano i dintorni, i serpenti slinguettano rapidamente per “assaggiare” l’ambiente. Questo permette alla lingua di raccogliere le molecole di sostanze odorose e di depositarle sui dotti dell'organo di Jacobson. Da qui gli stimoli giungono direttamente ai bulbi olfattori del cervello. La lingua funge quindi soprattutto da organo dell’olfatto.


 




I serpenti hanno la capacità di aprire la bocca a 160° e di ingoiare prede più larghe di loro grazie a diversi meccanismi. Le due emimandibole non sono fuse, ma connesse da un legamento elastico; possono quindi muoversi indipendentemente l’una dall'altra, il che aiuta l'ingestione della preda. Inoltre le mandibole si connettono al cranio con una doppia articolazione, per la presenza dell'osso quadrato.
I serpenti hanno denti pleurodonti che vengono rimpiazzati regolarmente. Molti serpenti presentano superiormente due file di denti, una attaccata alle ossa mascellari e una alle ossa palatine.
La maggior parte dei serpenti non velenosi ha una dentizione semplice, costituita da denti ricurvi, come la maggior parte dei Boidae e dei Colubridae. Questi denti, non canalicolati né solcati, vengono detti aglifi.
Nei serpenti velenosi della famiglia dei Colubridi si trovano denti veleniferi collocati posteriormente (ad es. nel genere Boiga). Tali denti vengono detti opistoglifi. Sebbene la maggior parte delle specie di serpenti dalle zanne posteriori siano poco velenosi, fa eccezione il Boomslang (Dispholidus spp.), serpente africano molto agile, che produce un veleno molto potente.
I denti veleniferi anteriori possono essere fissi, come nei cobra e nei mamba (famiglia Elapidae), e sono detti proteroglifi; presentano una scanalatura che serve a veicolare il veleno.
I denti solenoglifi sono denti veleniferi a perno e canalicolati. Si presentano ripiegati all'indietro lungo il palato quando la bocca è chiusa. Quando la bocca viene aperta per mordere si raddrizzano; presentano un canale interno attraverso cui viene iniettato il veleno. Dietro ai denti principali sono presenti altri denti di rimpiazzo, che li sostituiscono se vengono persi. Si trovano in vipere, aspidi e serpenti a sonagli (famiglia Crotalidae).





APPARATO RIPRODUTTIVO

Gli squamata presentano tutti sessi distinti (non vi sono specie ermafrodite) e fecondazione interna. I testicoli sono pari e posti anteriormente ai reni. Sauri e serpenti possiedono due organi per l’accoppiamento, detti emipeni. Sono situati alla base della coda, subito dietro all'apertura cloacale. Durante l’accoppiamento viene utilizzato un solo emipene per volta, che viene estroflesso per essere introdotto nella cloaca della femmina e veicolare lo sperma. E’ possibile inserire nell’emipene a riposo, invaginato, una sonda per stabilire il sesso dell'animale; nel maschio la sonda può essere introdotta per una profondità pari ad almeno 6 scaglie sub caudali, nella femmina per due o tre. Gli emipeni hanno un’esclusiva funzione riproduttiva e non contengono l'uretra.
La femmina possiede ovaie e ovidotti pari. L’ovidotto è diviso in 4 regioni: infundibolo, magnum (che produce l'albume), utero (che secerne le membrane) e vagina.
La maggior parte delle specie di squamati sono ovipare, ma alcune (tutti i boa, le vipere, alcuni scinchi e camaleonti, alcuni serpenti del genere Thamnophis e la lucertola europea) sono vivipare, vale a dire che i feti si sviluppano all’interno del corpo della madre.


SCHELETRO

Negli ofidi lo scheletro si limita a cranio, vertebre e coste; non si osserva una regione cervicale distinta; le prime due vertebre e le vertebre caudali non possiedono coste. La colonna vertebrale è molto flessibile e conta fino a 400 vertebre. Non è presente lo sterno né le cartilagini costali. Ogni costa termina a contatto con le scaglie ventrali, per permettere la locomozione.
I serpenti non presentano cinto scapolare (articolazione della spalla) e cinto pelvico (ossa del bacino), tuttavia in alcuni boidi è presente un cinto pelvico vestigiale, visibile esternamente sotto forma di una coppia di piccoli speroni, più sviluppati nei maschi e posti ai lati della cloaca. Gli speroni sono mobili e vengono utilizzati nel corteggiamento.





TERMOREGOLAZIONE

I rettili sono popolarmente definiti “a sangue freddo”, per la loro incapacità di mantenere una temperatura corporea definita grazie ai processi metabolici, come fanno uccelli e mammiferi. In realtà si tratta di un concetto inesatto, in quanto sebbene incapaci di generare calore corporeo (fenomeno detto termogenesi), i rettili sono comunque in grado di mantenere una definita temperatura corporea, che può anche essere di diversi gradi superiore a quella ambientale. Anziché sfruttare la termogenesi, infatti, i rettili sfruttano il calore ambientale, e regolano la loro temperatura interna mediante strategie comportamentali, in pratica esponendosi a fonti di calore esterne (direttamente od indirettamente, all’energia prodotta dal sole). I rettili sono quindi definiti ectotermi. La regolazione della temperatura corporea avviene principalmente con l’esposizione diretta al sole (eliotermia, tipica delle specie diurne) o per conduzione da superfici calde, come rocce riscaldate dal sole (tigmotermia, tipica delle specie notturne).
Questo concetto è di basilare importanza nel mantenimento dei rettili in cattività, in quanto la struttura del terrario deve permettere all’animale di poter regolare la propria temperatura corporea in modo ottimale.
L’ectotermia permette un notevole risparmio energetico rispetto all’endotermia di uccelli e mammiferi che, infatti, hanno un tasso metabolico molto più alto dei rettili; l’ectotermia infatti non richiede di consumare energia per produrre calore corporeo. A parità di taglia, un rettile ha dunque richieste alimentari decisamente inferiori rispetto a quelle di un animale endotermico e può nutrirsi con una frequenza inferiore.
Un limite dell’ectotermia è però rappresentato dalle condizioni ambientali, che devono essere favorevoli al mantenimento di una temperatura corporea adeguata. Per questo i rettili non possono sopravvivere nei climi freddi.